Межклеточные пространства как называются

Межклеточные пространства как называются

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЕЩЕСТВА — МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ ВЕЩЕСТВА, собирательное обозначение для различных в морфологическом, химическом и биологическом отношениях материалов, располагающихся в тканях между клетками. К М. в. относятся различные жидкие и полужидкие вещества, находящиеся… … Большая медицинская энциклопедия

Межклеточные контакты — соединения между клетками, образованные при помощи белков. Межклеточные контакты обеспечивают непосредственную связь между клетками. Кроме того, клетки взаимодействуют друг с другом на расстоянии с помощью сигналов (главным образом сигнальных… … Википедия

Межклеточные соединения — – соединения между клетками, образованные при помощи белков. Остальные виды взаимодействий клеток проходят посредством соединительной ткани. Межклеточные связи сводятся не только к электрическим взаимодействиям. Взаимосвязь между клетками… … Википедия

тканевые щели — межклеточные пространства в тканях … Большой медицинский словарь

Тканевы?е ще?ли — межклеточные пространства в тканях … Медицинская энциклопедия

КОЖА — (integumentum commune), сложный орган, составляющий наружный слой всего тела и выполняющий ряд функций, а именно: защиту организма от вредных внешних влияний, участие в теплорегуля ции и обмене веществ, восприятие идущих извне раздражений.… … Большая медицинская энциклопедия

тканевая жидкость — заполняет межклеточные пространства в тканях и органах животных и человека; служит средой для клеток, из которой они поглощают питательные вещества и в которую отдают продукты обмена. См. также Лимфа. * * * ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ ТКАНЕВАЯ ЖИДКОСТЬ,… … Энциклопедический словарь

ЛИМФА — (лат. lympha). Водянистая, бледно желтоватая жидкость в животных телах, похожая, по составу и свойству, на кровь. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ЛИМФА жидкость, образующаяся в лимфатических сосудах … Словарь иностранных слов русского языка

Ткани растений* — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Ткани растений — группы клеток, расположенные в теле растения известным порядком, имеющие определенное строение и служащие для различных жизненных отправлений растительного организма. Клетки почти всех многоклеточных растений не однородны, а собраны в Т. У низших … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Экология СПРАВОЧНИК

Информация

Межклеточное пространств

Вода, содержащаяся в клетках и межклеточном пространстве, превращается в кристаллы льда. Как отмечалось в разделе I, увеличивается концентрация клеточного сока, в котором растворимы белки, углеводы, кислоты и другие вещества клетки. В зависимости от скорости процесса замораживания изменяется качество замороженного продукта. Если растительное сырье при ограниченном отводе теплоты подвергать медленному замораживанию, то в наружных слоях клетки образуется небольшое количество центров кристаллизации, вокруг которых растут крупные кристаллы льда. Эти кристаллы растут быстро, так как на них намораживается влага, выходящая из клеток. Образовавшиеся крупные кристаллы льда нарушают оболочки клеток по всей массе плода. И при размораживании таких плодов вода, образующаяся при таянии кристаллов льда, не может проникнуть обратно в клетку. В таких размороженных растительных продуктах вытекает много сока, в котором растворены питательные вещества, что снижает их качество.[ . ]

Удаление воздуха, находящегося в межклеточных пространствах растительной ткани, необходимо для предупреждения окисления полуфабрикатов, коррозии металлической тары и возникновения высокого давления в банках при стерилизации. При бланшировании большая часть воздуха из растительной ткани удаляется.[ . ]

Грибница этих грибов располагается в межклеточном пространстве растительных тканей. Пикниды шаровидно-круглые, слегка приплюснутые, диаметром 40—350 мкм, с вытянутым отверстием у вершины, образуются под эпидермисом.[ . ]

Клетки клубеньковых бактерий в межклеточном пространстве (с л е в а, по Д. Джордану) и в момент входа из межклеточного пространства в клетку растения (справа). Увел. X 60 ООО.

Влага, заполняющая внутренние полости клеток и межклеточные пространства, называется свободной, а пропитывающая стенки-или гигроскопической.[ . ]

Свободная влага находится в полостях клеток и в межклеточных пространствах. Свободная влага удерживается только механическими связями, удаляется значительно легче и оказывает меньшее влияние на механические свойства древесины.[ . ]

В насыщенной водой древесине все полости клеток и межклеточные пространства заполнены водой. При высыхании древесины сначала испаряется капиллярная вода и освобождаемое ею межклеточное пространство занимается парами воды и затем воздухом. В период удаления свободной воды, продолжающийся до влажности 30% (абсолютная влажность), не наблюдается сокращения объема древесины (усушки). Дальнейшее испарение влаги происходит за счет связанной воды и оно идет значительно труднее, чем испарение свободной воды. Удаление ее, вследствие происходящего при этом сближения мицелл, сопровождается усушкой древесины, т. е. уменьшением объема и линейных размеров древесины.[ . ]

При замораживании первые кристаллы льда образуются в межклеточном пространстве. При понижении температуры в клетках наступает переохлаждение воды, затем возникают центры кристаллизации, приводящие к образованию льда внутри клетки. В созревших плодах образовавшийся из протопектина пектин обладает гидрофильными свойствами. Он связывает свободную воду и способствует образованию структуры, препятствующей образованию кристаллов. В недозрелых плодах много свободной воды, образуются внутриклеточные кристаллы, что приводит к повреждению цитоплазмы и гибели плодов. При отрицательных температурах задерживается развитие микроорганизмов. При кристаллизации воды в тканях плодов и овощей в жидкой фазе повышается концентрация солей. Концентрированные растворы оказывают отрицательное воздействие на белки, особенно ферменты; являющиеся биологическими катализаторами, под воздействием которых происходят биохимические процессы в тканях. Под действием некоторых ферментов в замороженных плодах и овощах появляется посторонний привкус, в яблоках размягчается ткань.[ . ]

Поскольку апоптоз клеток сопровождается экскрецией в межклеточные пространства деградированной ДЦК и гистонов, то считают, что последние являются аутоантигенами, определяя аутоиммунные реакции.[ . ]

Газообмен плодов с окружающим их воздухом происходит через межклеточное пространство и кожицу.[ . ]

Различные микроорганизмы выделяют разные вещества, заполняющие межклеточное пространство, но, несмотря на некоторое различие по химическому составу, все они представляют собой фибриллярный полимер, разрушающийся под действием целлюлазы. Некоторые исследователи отводят наличию фибрилл решающую роль в образовании хлопка. Межклеточное вещество (слизь) в значительных количествах содержит нуклеиновые кислоты и полисахариды.[ . ]

Пектиновые вещества, входящие в состав оболочек растительных клеток и заполняющие межклеточное пространство, по своей химической природе являются сложными полимерными соединениями. В аэробных условиях они разрушаются некоторыми плесневыми грибами. Окисление пектиновых веществ тоже идет в две стадии. Сначала в результате ферментативного гидролиза образуются менее сложные водорастворимые соединения, которые затем окисляются до диоксида углерода и воды.[ . ]

Возбудитель болезни — низший гриб Peronospora tabacina Adam из порядка Peronosporales. Длина их колеблется от 420 до 780 мкм. Конидии эллиптические или яйцевидные, реже округлые, часто в месте прикрепления к конидиеносцу имеется маленький бугорок. Размер конидий 14—28 X И—21 мкм (рис. 31). При прорастании конидия образует 1 или 2 (реже) ростка.[ . ]

Максимальная влажность стволовой древесины ограничена суммарным объемом полостей клеток и межклеточных пространств. При гниении древесины ее клетки разрушаются, в результате чего образуются дополнительные внутренние полости, структура гнилой древесины по мере развития процесса гниения становится рыхлой, пористой, прочность древесины при этом резко снижается.[ . ]

Если древесину нагревать выше 100° С, т. е. выше точки кипения воды, то свободная влага внутри клеток и в межклеточных пространствах может вскипать. При этом давление пара во внутренних зонах станет выше атмосферного, следовательно, образуется перепад давлений, который погонит влагу изнутри к поверхности. Это явление можно наблюдать, например, при топке печи сырыми дровами. Мы можем видеть, как влага стремится от разогретой средней части полена, находящегося в костре, к более холодному торцу полена и пар выбивается оттуда струйками.[ . ]

В результате осмотических процессов, протекающих параллельно с диффузионными, влага из клеток поступает в межклеточное пространство. Осмотические процессы зависят от концентрации раствора (сахарного сиропа), вида растворенного вещества и температуры.[ . ]

При бланшировании уменьшается объем и масса сырья в результате коагуляции белковых веществ и удаления воздуха из межклеточного пространства. Происходит частичная инактивация ферментов, а полное разрушение ферментной системы обеспечивается режимом стерилизации.[ . ]

Триацилглицерины являются основными запасными липидами; они не входят в состав клеточных мембран, а депонируются в межклеточном пространстве, откуда интенсивно извлекаются для обеспечения обменных процессов в организме при ухудшении условий питания и значительных функциональных нагрузках. Обнаруженные нами устойчивые различия между самцами, выловленными на устьевых и речных нерестилищах р. Сить, по содержанию триацилгли-церинов в мышцах трудно объяснить неодинаковой протяженностью их миграций с мест зимовки к репродуктивным биотопам, так как возможная разница в удаленности мест зимовки особей в пределах ареала одного локального стада не столь велика, чтобы оказать существенное влияние на запасы общих липидов и, в частности, триацилглицеринов в мышцах рыб. Так, во время нерестового хода амурской кеты в реки прохождение ею первых 220 км от моря сопровождается снижением содержания жира в мышцах у самок лишь на 0.5%, у самцов же его запасы не изменяются [17]. Длина Рыбинского водохранилища при НПУ составляет -всего 112 км, а максимальная его ширина — 56 км [10]. Размеры Главного плёса —одного из пяти плесов водохранилища, в котором проводились наши исследования, еще меньше. Поэтому главной причиной неодинакового содержания триацилглицеринов и общих липидов в мышцах пришедших на нерестилища самцов леща мы считаем различия между ними в уровне жировых запасов, накопленных к началу зимовки.[ . ]

Общее количество влаги в древесине складывается из свободной и связанной влаги. Влага, находящаяся в полостях клеток и межклеточном пространстве, называется свободной, а в клеточных стенках — связанной или гигроскопической. Под относительной влажностью подразумевают процентное соотношение массы заключенной в ней влаги к массе абсолютно сухой древесины.[ . ]

Коэффициент К в основном зависит от газопроницаемости кожицы и дуффузии газов в межклетниках. Так как диффузия газов в межклеточном пространстве в диапазоне 0. 20°С колеблется в пределах 2,5%, газообмен в наибольшей степени определяется структурой кожицы плода.[ . ]

Проводящая система стебля — редуцированная сифоностела, которая часто принимает форму протостелы. Большая часть стебля занята корой, лишенной межклеточных пространств. Строение листа азоллы указывает на высокую специализацию. Каждый лист состоит из двух лопастей, или сегментов. Верхний сегмент, выступающий над водой, зеленый, из нескольких слоев клеток в толщину, с устьицами на обеих сторонах. Нижний сегмент погружен в воду. Он служит, как предполагают, для всасывания воды. На некоторых нижних сегментах развиваются сорусы.[ . ]

Возбудитель болезни — бактерии Xanthomonas campestris pv. vesicatoria Dye (==Xant. vesicatoria Dowson). В растение проникают через устьица и места ранения, а распространяются по межклеточным пространствам мезофилла и полисадной ткани листа. Продолжительность инкубационного периода болезни при заражении листьев 3—6 дней, а при заражении плодов — 5—6 дней.[ . ]

Практически все виды деревьев в нормальных условиях сожительствуют с микоризными грибами. Мицелий гриба чехлом оплетает тонкие корни дерева, проникая в межклеточное пространство. Масса тончайших грибных нитей, отходящих на значительное расстояние от этого чехла, с успехом выполняет функцию корневых волосков, всасывая питательный почвенный раствор.[ . ]

При этом заболевании листья приобретают пеструю (мозаичную) расцветку, в них происходит уменьшение хлорофилла, уплотнение клеток губчатой паренхимы, исчезновение межклеточных пространств, уменьшение клеток палисадной паренхимы. Все эти нарушения вызывают ослабление роста и развития растения.[ . ]

Проникнув в корень (через корневой волосок, эпидермальную клетку, места повреждений корня), клубеньковые бактерии далее перемещаются в ткани корня растения. Наиболее легко бактерии проходят через межклеточные пространству.[ . ]

Возбудитель заболевания — вирус L (Solanum virus 14 Smith). В стеблях и черешках вызывает утолщение стенок клеток первичной флоэмы. В результате значительного отхожде-ния оболочек клеток образуются небольшие межклеточные пространства и происходит облитерация ситовидных трубок. У некоторых сортов картофеля внутри клубней видны внутренние некрозы, отчетливо различимые невооруженным глазом. Клубне-образование у пораженных растений подавлено.[ . ]

Влага, содержащаяся в древесине, представляет собой водный раствор некоторых солей, органических кислот, необходимых для поддержания жизненных функций растущего дерева. В сырой све-жесрубленной древесине влага заполняет полости клеток, межклеточные пространства, а кроме того, пропитывает клеточные стенки, располагаясь между мицеллами.[ . ]

Лимфатические сосуды построены из эластичной и мышечной тканей и выстланы внутри эндотелием. Для них характерен такой же внутренний объем, как и у кровеносных капилляров. Лимфатические сосуды очень разветвлены. Они в виде очень тонких капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узлы обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узлы развиваются лишь у млекопитающих.[ . ]

Наконец, особенностью поверхности А является присутствие продольного смоляного канала а в левой части рисунка. Он состоит из трубчатой полости, проходящей вдоль волокна, с оболочкой из тонкостенных выделительных клеток b эпителия. Полость является в действительности межклеточным пространством, т. е. местом, где незрелые ксилярные клетки, раздвинулись, а клетки, окружающие его, оставаясь тонкостенными, приняли на себя функцию выделения смолы. Пока каналы остаются частью заболони, в полости собирается живица, которая выделяется при вскрытии полости во время разделки бревна на доски или при надрезе дерева при подсочке. В ядровой древесине смоляные каналы обычно закупориваются тилло-образными структурами.[ . ]

Благодаря способности воды мигрировать через стенки клеток и ячеек коллоидов в процессе замораживания происходит обезвоживание твердой фазы. Если процесс протекает достаточно медленно, то вся связанная влага, способная к диффузии при данных условиях, успевает мигрировать в межклеточное пространство, где она и замерзает. Давление, возникающее при расширении кристаллизирующейся воды, способствует коагуляции и укрупнению обезвоженных частиц твердой фазы осадков.[ . ]

Для правильного понимания влияния температуры, а также концентрации двуокиси углерода и кислорода на обмен веществ плодов необходимо знать зависимость между составом внутренней газовой среды плода и окружающей его внешней атмосферы, с одной стороны, и концентрацией газов как в межклеточном пространстве плода, так и газов, растворенных в клеточном соке, — с Другой.[ . ]

Причина избирательного действия легких масел (керосина, солярового масла) на посевах зонтичных культур пока еще недостаточно выяснена. Считают, что под действием масел происходит растворение плазматических мембран растительных клеток у сорняков. В результате этого клеточный сок вытекает в межклеточные пространства, клетки отмирают и ткани полностью высыхают.[ . ]

Эти группы стали различать сравнительно недавно (May, Anderson, 1979). Микропаразиты непосредственно размножаются внутри тела хозяина (обычно внутри его клеток), а макропаразиты растут в его теле, но при размножении о азуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хозяев. Они часто обитают в межклеточных пространствах (у растений) или в полостях тела, но как правило не внутри клеток.[ . ]

Механизм образования хлопьев активного ила до настоящего времени еще окончательно не ясен. Предполагается, что хлопьевидные агрегаты бактериальных клеток образуются в основном в результате взаимодействия полимеров, выделяемых бактериальными клетками или адсорбированных ими.[ . ]

На рис. 9, А показан поперечный разрез продольных трахеид. Формы хвойных продольных трахеид очень разнообразны. Трахеиды ранней древесины имеют в поперечном сечении шестиугольную форму и чередуются в смежных рядах, в результате чего образуется мозаичнообразная поверхность, лишенная за редкими исключениями межклеточных пространств. Трахеиды поздней древесины на этой поверхности А обычно прямоугольны и по мере приближения к наружному краю кольца становятся все более плоскими и сжатыми.[ . ]

В достижении более долгих сроков хранения очень интересны опыты советских исследователей [72] с хранением яблок при отрицательных температурах (—2. 3°С). При условии устойчивости сорта к низким температурам яблоки за 30. 40 дней охлаждают до —3°С. В результате такой закалки происходит перемещение воды из клеток в межклеточное пространство, не вызывая нарушений в структуре плода. Повышение температуры также производится очень медленно (0,7 К в неделю). Длительность хранения увеличивается в 1,5. 2 раза по сравнению с хранением при +1 °С. В отношении пригодности сортов яблок ГДР для этого метода хранения испытаний пока не проводилось.[ . ]

Неклимактерические плоды могут тем не менее содержать этилен во внутренней атмосфере, например лимоны содержат 0,11. 0,17 мкл/л, апельсины 0,13. 0,32, ананасы 0,16. 0,40 мкл/л [35]. Эта концентрация такого же порядка, как и у слив при климактерическом подъеме дыхания. У большинства климактерических плодов накопление этилена в межклеточном пространстве существенно выше. Так, у яблок его содержание колеблется между 25 и 2500 мкл, у груш 80. 300 и у персиков между 1 и 21 мкл.[ . ]

Консервирование пищевой продукции путем повышения концентрации растворенных в клеточном соке веществ основано на явлении плазмолиза. Значительное увеличение концентрации сахара или соли во внешней среде приводит к прекращению поступления влаги внутрь клеток, часть влаги протоплазмы диффундирует из клеток в межклеточные пространства, вызывая обезвоживание и сжатие протоплазмы. В результате плазмолиза деятельность микроорганизмов прекращается, а некоторые из них погибают. Кроме того, при изготовлении из плодов и ягод варенья, джема, повидла, желе, мармелада и других изделий используют такие технологические приемы, как вываривание и высушивание, что еще более повышает осмотическое давление и увеличивает стойкость изделий против порчи.[ . ]

Нужно, однако, сказать, что механическое зксгаустирование можно использовать применительно к ограниченному наименованию фруктовых и овощных консервов, из-за явления так называемого вакуумного расширения. Это явление заключается в том, что плоды, попадая в разреженную атмосферу, увеличиваются в объеме из-за расширения воздуха, находящегося в межклеточных пространствах растительной ткани. При этом увеличение объема плодов приводит к вытеканию некоторого количества жидкой части консервов из банки.[ . ]

Молодые ребристые стебли зеленые и несут, следовательно, функцию фотосинтеза. Эпидермальные клетки толстостенные, а устьица расположены в бороздах между ребрами. Ребра образованы труппами очень толстостенных клеток. Между ними и эпидермой, с одной стороны, и стелой —с другой, расположена зона очень тонкостенных клеток с обильными хлоропласт тами и многочисленными межклеточными пространствами.[ . ]

Симптом болезни — появление пятнистости на молодых листьях и побегах ранней весной. Пятпа па листьях сначала просвечивают, затем темнеют, ткань засыхает и проваливается; иногда засыхает весь лист. На пораженных местах появляется иногда жидкость, которая представляет бактериальную массу. Бактерии могут проникать через естественные отверстия — устьица и распространяться по межклеточным пространствам.[ . ]

Ризофоровыо, как правило, небольшие деревья или кустарники. Многие виды имеют тенденцию к образованию придаточных корней в нижней части ствола, иногда образуются досковидные корни, придающие устойчивость высоким деревьям. Кора стволов, ветвей и придаточных корней снабжена чечевичками, межклеточные пространства которых связаны с межклетниками внутренних тканой, и через них, как и через устьица, осуществляется газообмен.[ . ]

Между концентрацией газов и количеством растворенных в клеточном соке кислорода и двуокиси углерода имеется тесная корреляция. Растворимость обоих газов в клеточном соке сильно различается. Это означает, что растворимость СОг в клеточном соке при 0°С в 35 раз больше растворимости 02. Неодинаковая растворимость двуокиси углерода в зависимости от температуры показывает, что по отношению к концентрации СОо в межклеточном пространстве при низких температурах сравнительно больше двуокиси углерода бывает растворено в клеточном соке, чем при высоких температурах. Кроме температуры, газовый состав внутри плодов определяется составом наружной атмосферы.[ . ]

В паренхимных тканях кабомбовых имеются длинные ряды членистых млечных мешков. Корневище и черешок листа с 2 проводящими пучками, а цветоножка с 3 пучками. У кабомбовых, как и у других представителей порядка, развиты межклеточные пространства и воздухоносные полости. Имеются слизевые клетки.[ . ]

Продольная паренхима проходит вдоль ствола, она образует пряди, которые могут быть отдельными или объединяться в тросообразные пучки. Отдельные клетки продольной паренхимы редко различимы невооруженным глазом на поперечном и продольном разрезах древесины; когда же клетки объединены в более или менее значительные группы, то продольную паренхиму часто можно увидеть на всех разрезах древесины, где она расположена параллельными линиями под прямым углом к лучам или вокруг других элементов древесины и т. д. Фактически различное расположение продольной паренхимы при рассмотрении на поперечном разрезе служит важным средством идентификации двудольных видов древесины. Смоляной ход в древесине является в действительности трубчатым, межклеточным пространством в оболочке из эпителиевой паренхимы, которая выделяет в полость смолу. Полость канала обычно можно различить при сравнительно небольших увеличениях.[ . ]

Первичные вещества в лишайниках в общем те же, что и в других растениях. Оболочки гиф в лишайниковом слоевище составлены в основном углеводами, Часто обнаруживается в гифах хитин (С30 Н60 К4 019). Характерной составной частью гиф является полисахарид лихенин (С6Н10О6)п, называемый лишайниковым крахмалом. Реже встречающийся изомер лихенина — изолихенин — найден, кроме оболочек гиф, в протопласте. Из высокомолекулярных полисахаридов в лишайниках, в частности в оболочках гиф, встречаются гемицеллюлозы, являющиеся, очевидно, резервными углеводами. В межклеточных пространствах у некоторых лишайников обнаружены пектиновые вещества, которые, впитывая в большом количестве воду, набухают и ослизняют слоевище. В лишайниках встречаются также многие ферменты — инвертаза, амилаза, каталаза, уре-аза, зимаза, лихеназа, в том числе и внеклеточные. Из азотсодержащих веществ в гифах лишайников обнаружены многие аминокислоты — аланин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, лизин, валин, тирозин, триптофан и др. Фикобионт продуцирует в лишайниках витамины, но почти всегда в малых количествах.[ . ]

Первый этап — это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельио-жидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растепие обладает способностью регулировать процесо транспирации (впеустьичная регулировка). Это связано с несколькими причинами: 1. Между всеми частями клетни существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, будет уменьшать интенсивность испарения. 2. Между микро- и макро-фибриллами целлюлозы, составляющими клеточные оболочки, имеются капиллярные промежутки. Вода испаряется именно пз капилляров. Когда воды в клетках достаточно, клеточные оболочка насыщены водой, меппски в капиллярах имеют выпуклую форму, силы поверхностного натяжения ослаблены. В атом случае молекулы воды легко отрываются и переходят в парообразное состояние, заполняя межклетники. При уменьшении содержания воды мениски в капиллярах становятся более вогнутыми, это увеличивает силы поверхностного натяжении и вода с большей силой удерживается в клеточных оболочках. Чем более вогнут мениск, тем путь молекул воды до межклеточных пространств более длинен и извилиот. В результате интепсивпость испарения сокращается. Таким образом, уже на этом первом этапе растение испаряет тем меньше воды, чем меньше ее содержится.[ . ]

Понятие о тканях человеческого организма

Все клетки нашего организма объединены в ткани. Тканью называется совокупность клеток и межклеточного вещества, объединенных единством происхождения, строения и функции. Ткани представляют собой те «кирпичики», из которых собираются все органы нашего тела. Выделяют четыре основные группы тканей: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

Эпителиальные ткани располагаются на границе организма с внешней средой, входят в состав кожных покровов и выстилают полости организма (покровный эпителий), а также образуют железы внешней и внутренней секреции (железистый эпителий) (рис. 2.10, а).

Рис. 2.10. Разные виды эпителиальных тканей (а) и волос как пример производной структуры эпителиального происхождения (б)

Эпителиальные ткани имеют эктодермальное, энтодермальное и мезодер- мальное происхождение и при этом характеризуются общими чертами строения. Эпителиальные клетки всегда плотно прилегают друг к другу, образуя многочисленные мембранные контакты. Межклеточные пространства при этом крайне малы, и межклеточное вещество практически отсутствует.

Эпителий образует слой клеток, лишенный кровеносных и лимфатических сосудов, который отделен от других тканей базальной мембраной. Базальная мембрана представляет собой специализированный слой межклеточного вещества, содержащий белки и полисахариды. У всех клеток эпителиальной ткани можно выделить базальную часть, которая примыкает к базальной мембране, и апикальную часть, располагающуюся напротив базальной (иными словами, клетки эпителиальной ткани полярны). Эпителиальная ткань обладает ярко выраженной способностью к регенерации — быстрому восстановлению после повреждения.

Покровный эпителий формирует барьер, отделяющий наше тело от внешней среды либо содержимого полостей. Кроме того, его клетки часто выполняют транспортную функцию, регулируя прохождение веществ из полостей в органы и обратно. В тех случаях, когда доминирует барьерная функция, эпителий имеет большое число слоев (эпидермис кожи, стенки пищевода, желудка и др.). В ситуации преобладания транспортной функции эпителий однослойный (эндотелий сосудов, стенка альвеол легких, выстилка почечных канальцев и т.п.). Апикальная часть клеток покровного эпителия может иметь различные видоизменения, связанные с выполняемой функцией: микроворсинки (кишечный эпителий), подвижные реснички (эпителий дыхательных путей). Производными клеток покровного эпителия являются ногти и волосы (рис. 2.10, б). Эпителий, участвующий в их образовании, называется ороговевающим.

Железистый эпителий, наряду со всеми свойствами эпителиальной ткани, обладает способностью синтезировать определенные вещества («секрет») и выводить их из клеток. Эта способность называется секрецией, а клетки, ею обладающие, — секреторными. Секреторные клетки формируют паренхиму желез — специализированных секреторных органов. Железы, в свою очередь, подразделяются на экзокринные, эндокринные и смешанные (рис. 2.11).

Рис. 2.11. Принципиальные отличия в строении экзокринной (а) и эндокринной (б) желез

Экзокринные железы обладают выводными протоками, по которым их секрет выводится во внешнюю среду или в полости организма. Эндокринные железы таких протоков не имеют и выделяют секрет в межклеточное пространство, откуда он поступает в кровь и лимфу. Смешанные железы содержат в своем составе эндо- и экзокринные отделы, работающие независимо (поджелудочная железа, половые железы).

Помимо многоклеточных, в организме имеется множество одноклеточных желез, представленных бокаловидными клетками. Эти клетки вырабатывают главным образом слизь и располагаются среди других эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю поверхность полых органов пищеварительного тракта, дыхательной и половой систем. Такие эпителиальные выстилки называют слизистыми оболочками (рис. 2.12).

Соединительные ткани — большая группа тканей, имеющих мезодер- мальное происхождение, отличающихся присутствием больших межклеточных пространств, заполненных структурированным межклеточным веществом. Соединительные ткани выполняют многочисленные функции, важнейшими из которых являются опорная, транспортная, защитная, трофическая, запасающая. Соединительные ткани делятся на твердые ткани скелета (костная и хрящевая), жидкие ткани внутренней среды (кровь и лимфа) и ткани со специализированными свойствами: жировая, пигментная и др. (рис. 2.13).

Рис. 2.12. Строение простых экзокринных желез:

а — железы с неразветвленным начальным отделом (альвеолярная и трубчатая); 6 — железы с разветвленным начальным отделом (альвеолярная и трубчатая); в — строение одноклеточной железы (бокаловидная клетка)

Рис. 2.13. Разнообразие соединительных тканей

Хрящевая ткань состоит на 70—80% из воды, на 10—15% — из органических, на 4—7% — из неорганических веществ. Клеточная часть хряща представлена молодыми одиночными клетками — хондробластами и зрелыми — хондроцитами, которые располагаются небольшими группами в полостях («лакунах»), окруженных межклеточным веществом. Межклеточное вещество хряща находится в состоянии геля, но при этом содержит коллагеновые и эластиновые волокна, придающие ткани прочность. Внутри хряща отсутствуют нервы и кровеносные сосуды (рис. 2.14).

Рис. 2.14. Микроскопическое строение гиалинового хряща (а) и разнообразие хрящевых тканей в организме человека (6)

Различают три типа хрящей: гиалиновый, эластический, волокнистый.

Гиалиновый хрящ отличается особой твердостью. Из него построены соединения ребер с грудиной; он покрывает суставные поверхности большинства суставов, образует элементы гортани. С возрастом гиалиновый хрящ может частично окостеневать.

Эластический хрящ отличается высокой гибкостью и растяжимостью благодаря присутствию в межклеточном веществе большого количества сложно переплетающихся волокон эластина. Из такого хряща построены надгортанник, ушные раковины, слуховая труба, часть гортани. Эластический хрящ с возрастом не окостеневает.

Волокнистый хрящ отличается повышенной прочностью, которая достигается за счет большого числа малорастяжимых коллагеновых волокон в межклеточном веществе. Из такого хряща построены кольца межпозвонковых дисков, суставные диски и мениски; им покрыты суставные поверхности некоторых суставов (например, височно-нижнечелюстного).

Костная ткань содержит относительно мало воды (не более 50%). В ее сухом остатке 33% массы приходится на органические вещества и 67% —

на неорганические. Клеточная часть кости представлена молодыми клетками — остеобластами и зрелыми — остеоцитами (рис. 2.15).

Рис. 2.15. Строение клеток костной ткани (а) и один из вариантов организации межклеточного вещества кости (б)

Остеобласты представляют собой многоугольные активно делящиеся клетки с хорошо развитым синтетическим и секреторным аппаратом. Для остеобластов характерно наличие отростков, с помощью которых они контактируют друг с другом и с остеоцитами, формируя единую клеточную сеть. Остеобласты синтезируют и выводят в межклеточное пространство белок оссеин (разновидность коллагена), который образует вокруг них замкнутые объемы, похожие на лакуны хрящевой ткани. В лакунах остеобласты превращаются в остеоциты, которые отличаются меньшим числом органелл и более крупным ядром. Питание остеоцитам доставляет циркулирующая в лакунах тканевая жидкость, тончайший слой которой связан, в свою очередь, с капиллярами, пронизывающими костную ткань.

Межклеточное вещество костной ткани (костный матрикс) содержит многочисленные волокна оссеина, пропитанные кристаллизованными гидроксиапатитом — Са10(РО4)б(ОН)2 — и фосфатом кальция — Са3(Р04)2.

Различают два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую. Первая из них в большом количестве имеется в скелете эмбриона, а у взрослых людей сохраняется только в швах черепа и местах прикрепления к костям сухожилий. Пластинчатая костная ткань образует все кости организма человека. Межклеточное вещество такой ткани формирует пластинки, в которых волокна коллагена (оссеина) лежат параллельно. Сами пластинки при этом могут быть ориентированы по-разному в различных типах костного вещества.

Кровь и лимфа представляют собой разновидности соединительной ткани, отличительной чертой которых является жидкое межклеточное вещество. Это позволяет им постоянно находиться в подвижном состоянии — кровообращении и лимфообращении. С перемещением по организму связаны и основные функции этих тканей: транспортная, трофическая, защитная, гомеостатическая, регуляторная и др. В организме взрослого здорового человека содержится 4—6 л крови и 1—2 л лимфы.

Клеточная часть крови представлена форменными элементами (рис. 2.16, а).

Рис. 2.16. Соотношение размеров и формы основных форменных элементов крови (а). Особенности клеточного строения гранулярных (б) и агранулярных (в) лейкоцитов

Термин «форменный элемент» используется в связи с тем, что не все клеточные образования крови являются полноценными клетками (у эритроцитов нет ядер, у тромбоцитов — ядер и большинства органоидов). На форменные элементы приходится 40—45% объема крови. Самыми мноначисленными среди них являются красные кровяные тельца — эритроциты. В 1 мм 3 крови их насчитывается 4—5 млн. Эти безъядерные мелкие клетки имеют форму двояковогнутых дисков диаметром 7—8 мкм и выполняют функцию транспорта газов.

Самыми мелкими форменными элементами являются кровяные пластинки — тромбоциты. Они представляют собой фрагменты цитоплазмы клеток-предшественниц, окруженные наружной мембраной. В 1 мм 3 крови в норме содержится 180—320 тыс. тромбоцитов, имеющих форму овальных плоских дисков длиной 2—4 мкм и толщиной до 1 мкм. Основные их функции связаны с процессами свертывания крови, тромбообразовапия и восстановления целостности сосудов.

Наиболее «полноценными» клетками среди форменных элементов крови являются белые кровяные тельца — лейкоциты. В 1 мм 3 крови здорового человека находится 4—6 тыс. лейкоцитов. Они имеют сферическую форму диаметром 8—15 мкм и по признаку наличия в цитоплазме окрашиваемых гранул (лизосом) подразделяются на гранулоциты и агранулоциты. К первым относятся нейтрофильные, базофильные и эозинофильные лейкоциты (рис. 2.16, б). Эти клетки отличаются амебоидной подвижностью и способностью к фагоцитозу, что позволяет им выполнять защитные функции (в составе системы клеточного иммунитета). К агранулоцитам относятся лимфоциты и моноциты (рис. 2.16, в). Лимфоциты имеют небольшой диаметр (около 8 мкм) и связаны, прежде всего, с формированием гуморального иммунитета (производством антител). Моноциты в два раза больше лимфоцитов и находятся в крови временно: основной их задачей является выход из кровяных сосудов в межклеточное пространство и превращение в тканевые макрофаги.

Все форменные элементы крови производятся красным кровяным мозгом и, за исключением лимфоцитов, нс способны к делению (рис. 2.17).

Клеточная часть лимфы представлена только лимфоцитами.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань соединяет друг с другом прочие ткани, входящие в состав органа, образует базальные мембраны слизистых, наружные оболочки внутренних органов, покрывает мышцы. Основными клетками рыхлой волокнистой соединительной ткани являются фибробласты, которые синтезируют белковые компоненты межклеточного вещества (прежде всего, коллаген и эластин). Волокна коллагена объединяются в пучки (диаметр 1—20 мкм), отличающиеся большой прочностью и отсутствием растяжимости. Эластиновые волокна (1 — 10 мкм) способны растягиваться примерно в полтора раза и быстро возвращаться в исходное состояние. Комплексы из волокон обоих типов образуют ячеистые сети, мембраны и пластины, а также каркасы некоторых внутренних органов (печень, различные железы и др.). Помимо фибробластов рыхлая волокнистая соединительная ткань может включать большое число мигрировавших клеток (жировых, пигментных, лейкоцитов и т.д.).

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется присутствием в межклеточном веществе тесно прилегающих друг к другу коллагеновых и (или) эластиновых волокон, позволяющих ткани такого строения выполнять опорную функцию. Между ними рядами располагаются фибробласты. Эта ткань формирует сухожилия, связки, фасции, входит в состав стенок артерий.

Рис. 2.17. Схема образования форменных элементов крови из стволовой гемопоэтической клетки красного костного мозга

Жировая ткань выполняет в организме запасающую, трофическую, терморегуляторную и формообразующую функции. По составу межклеточного вещества она близка к рыхлой волокнистой соединительной ткани. В клетках жировой ткани большая часть объема занята каплей (каплями) липидов. Выделяют белый и бурый жир (а также иногда — желтый жир, формирующий желтый костный мозг). Клетки белого жира содержат только одну крупную липидную каплю; прочие органоиды и ядро оттеснены на периферию цитоплазмы. Белый жир находится в подкожной жировой клетчатке, формирует жировые капсулы внутренних органов. Клетки бурого жира характеризуются присутствием мелких капель липидов и большим числом митохондрий. Основная его функция — продукция тепла. В организме взрослого бурого жира очень мало; его заметно больше у новорожденных и много — у зимнеспящих млекопитающих.

Пигментная ткань характеризуется наличием в клетках черных, коричневых и желтых красящих веществ (пигментов) — меланинов. Эта ткань входит в состав эпидермиса, сосудистой оболочки глазного яблока, оболочек мозга и др. По большинству характеристик пигментная ткань близка к рыхлой волокнистой и содержит (в случае представителей белой расы) 1200—1500 пигментных клеток/мм 2 .

Мышечные ткани входят в состав опорно-двигательного аппарата, стенок полых внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов. Наиболее характерным их свойством является сократимость — способность в ответ на нервные и (или) гормональные сигналы уменьшать линейные размеры. Мышечные клетки укорачиваются благодаря наличию в цитоплазме особых сократительных белков актина и миозина. При сокращении нити актина и миозина скользят друг относительно друга, формируя более компактную конфигурацию. Этот процесс происходит в присутствии ионов кальция и требует затрат энергии. Главная функция мышечных тканей — двигательная. Различают поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, поперечнополосатую сердечную мускулатуру и гладкую мускулатуру (рис. 2.18).

Рис. 2.18. Различные типы мышечных тканей

Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань состоит из многоядерных клеток («мышечных волокон»), которые в ходе развития эмбриона возникают в результате слияния клеток-предшественниц. Длина мышечных волокон может превышать несколько сантиметров. Их двигательные белки собраны в плотные пучки, которые заполняют всю цитоплазму и регулярно чередуются, образуя светлые и темные поперечные полоски. Такая мышечная ткань формирует собственно скелетные мышцы, мышцы языка и глотки, диафрагму, мимические мышцы. Управляет длиной волокон скелетной мускулатуры двигательная (соматическая) часть НС, посылая команды на сокращение каждой конкретной мышечной клетке (рис. 2.19).

Сердечная мышечная ткань состоит из клеток-волокон, которые имеют 1—2 ядра. Как и в предыдущем случае, в каждой клетке находятся пучки актина и миозина, которые, регулярно чередуясь, дают светлые и темные поперечные полоски. Клетки связаны друг с другом специфическими, очень тесными мембранными контактами, которые обеспечивают прямую передачу команды на сокращение от одного волокна к другому (без участия НС). В результате сердце сокращается как единая мышечная масса. Регуляцию частоты и силы сердечных сокращений осуществляет ВНС; изменяются они и под действием гормональных факторов.

Гладкая мышечная ткань состоит из мелких веретеновидных одноядерных клеток, в которых актин и миозин не образуют крупных комплексов. По этой причине клетки пропускают свет равномерно и выглядят «гладкими». Волокна в гладкой мускулатуре обычно не формируют крупных скоплений-пучков (как в сердце и скелетных мышцах), чаще расположены слоями и образуют друг с другом многочисленные контакты. Гладкие мышечные клетки сокращаются медленнее и слабее поперечно-полосатых, но зато могут длительное время оставаться в укороченном состоянии без признаков утомления (поддержание тонуса). Они образуют стенки кровеносных и лимфатических сосудов и многих полых внутренних органов. Управляют тонусом гладких мышечных клеток ВНС, гормоны и ряд химических веществ, образующихся непосредственно в тканях (углекислый газ, ионы водорода, молочная кислота, АДФ и т.д.).

Рис. 2.19. Поперечно-полосатая мышца. Строение и сокращение

Нервная ткань образует центральную и периферическую части НС. В состав нервной ткани входят клетки двух типов: нейроны (собственно нервные клетки), выполняющие функцию обработки информации, и глиальные клетки (нейроглия), выполняющие разнообразные вспомогательные функции.

Нейроны состоят из сомы (тело, содержащее ядро) и отростков двух видов: обычно нескольких коротких, обильно ветвящихся дендритов

и одного обычно более длинного и менее ветвистого аксона. В структурах ЦПС дендриты имеют среднюю длину около нескольких миллиметров, а аксоны — несколько сантиметров. Дендриты, увеличивающие площадь поверхности мембраны нейрона, преимущественно обеспечивают восприятие информации, на уровне сомы происходит ее окончательная обработка, а аксон служит для передачи информации другим клеткам. Таким образом, движение сигналов идет в направлении от дендритов к соме и далее с помощью аксона. «Носителями» информации являются короткие электрические импульсы, генерируемые на мембране нейронов, — потенциалы действия. Их длительность составляет около 0,003—0,005 с.

Множество нейронов образуют сложно организованные цепи и сети. Межнейронные контакты, существующие в таких сетях и обеспечивающие передачу и изменения сигнала, носят название синапсы. В синапсе окончание аксона предыдущего нейрона подходит на очень близкое расстояние к дендриту или соме следующего нейрона и образует пресинаптиче- ское окончание — характерное утолщение. При достижении ПД мембраны такого окончания происходит секреция (экзоцитоз) медиатора — особого химического вещества — посредника передачи. Медиатор действует на мембрану нейрона-мишени, приводя либо к генерации нового потенциала действия (развитию возбуждения), либо предотвращая такую генерацию, вызывая торможение.

Аналогичная последовательность событий происходит, когда, распространяясь по аксону, нервный импульс достигает железы или мускулатуры. В последнем случае место контакта нервной и мышечной клеток называется нервно-мышечным синапсом. На мембране мышечной клетки под влиянием медиатора, выделяющегося из пресинаптического окончания, возникает свой ПД, распространение которого и запускает мышечное сокращение.

Способность нервных клеток реагировать на медиатор, а также на ряд других сигнальных факторов (химические и механические стимулы, поступающие из внутренней или внешней среды), носит название возбудимости. Возбудимостью, кроме нервных, обладают также мышечные и железистые клетки. Способность проводить сигналы по своей мембране и передавать их другим клеткам организма называется проводимостью.

Клетки нейроглии тесно связаны с нейронами, могут участвовать в обработке информации и выполняют по отношению к собственно нервным клеткам обслуживающие функции (электроизолирующую, опорную, защитную, питательную и др.). Нейроглия весьма разнообразна по строению и функциям. Самыми многочисленными ее клетками являются астроциты. Они отвечают за структурную и опорную функции, окружая и «поддерживая» нейроны, тончайшее сплетение их аксонов и дендритов. Клетки-астроциты, расположенные вокруг пронизывающих нервную ткань сосудов, контролируют транспорт веществ из крови к нейронам (питательная функция).

В состав мембраны клеток, получивших название олигодендроцитов, входит особое обладающее высоким электрическим сопротивлением вещество миелин. Такие клетки выполняют электроизолирующую функцию,

отделяя друг от друга нейроны (аналогичным образом в электронной аппаратуре изолируются провода). В результате передача сигналов с одной нервной клетки на другую оказывается возможна только в синапсах.

Еще один тип нейроглии — эпендимоциты — выстилает желудочки и каналы мозга.

Клетки микроглии способны к фагоцитозу и выполняют в НС защитную (иммунную) функцию.

Клетки отдельных тканей масличных плодов и семян

Ткани, из которых состоят масличные плоды и семена, состоят из сотен клеток — основных функциональных единиц растений. Клетки делят на множество типов, различных по структуре и функциям. Типичная растительная клетка — это клетка основной (запасающей) ткани семян, которая способна осуществлять все метаболические процессы. Клетки покровных тканей образовались из метаболически активных клеток, в результате специализации их функций, они полностью или частично лишены метаболической активности. Клетки различаются по форме, величине и химическому составу в зависимости от физиологических функций ткани, вида растения и возраста, однако сохраняют единый для растительной клетки план строения.

В табл. приведены средние размеры клеток зародыша или эндосперма семян масличных растений.

Однотипность строения живой растительной клетки возрастает при переходе от клеточного к субклеточному уровню. При изучении ультраструктур видовые различия и даже признаки тканевой дифференциации, хорошо видимые при наблюдении в световой микроскоп, на электронно-микроскопических снимках начинают исчезать. На молекулярном уровне ультраструктура клеток с однотипными функциями у всех растений практически одинакова, молекулы запасных белков, липидов, углеводов близки по химическому строению для всех тканей и видов растений. Все наблюдаемые различия связаны со специфическим набором молекул, в первую очередь ферментов, определяющим все многообразие жизни на Земле и уникальные свойства каждого отдельного организма.

Размеры клеток маслосодержащих тканей семян, мкм

СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КЛЕТОК

В клетках основных тканей семян различают два основных элемента — клеточную стенку и протопласт.

В растительной клетке в отличие от животной клеточная стенка жесткая. Она со всех сторон окружает протопласт и служит для него механической опорой. Клеточная стенка состоит из двух слоев — наружного (первичной стенки) и внутреннего (вторичной стенки). Пространство между контактирующими первичными стенками двух соседних клеток называют межклеточным слоем, или срединной пластинкой.

Соседние клетки контактируют друг с другом не по всей поверхности, и по углам клеток образуются свободные пространства —межклетники. Свободное межклеточное пространство образует общую межклеточную систему, открытую на поверхности растительной ткани в окружающую атмосферу. Воздух всегда диффундирует внутрь через межклеточное пространство, и каждая клетка ткани получает необходимое количество кислорода.

Протопласт состоит из цитоплазмы и одной крупной вакуоли или нескольких мелких. В цитоплазму погружены ядро клетки и многочисленные органоиды, или органеллы. При наблюдении в оптический микроскоп цитоплазма растущих растительных клеток при созревании или прорастании семян представляет собой прозрачную полужидкую массу зернистого строения, в которой видны отдельные органоиды. Ядро в молодой клетке располагается в центре, а у взрослой — вблизи клеточной стенки, куда оно оттесняется увеличивающейся вакуолью. Протопласты соседних клеток сообщаются при помощи тонких тяжей цитоплазмы, проходящих сквозь клеточные стенки и срединную пластинку контактирующих соседних клеток. Эти тяжи цитоплазмы называют плазмодесмами.

В результате все живые клетки ткани растения связаны между собой в единую систему через плазмодесмы. На 1 мкм 2 поверхности клеточной стенки приходится до 15 плазмодесм, образующих каналы диаметром 16. 20 нм.

Вакуоль — это часть объема протопласта, отделенная от цитоплазмы мембраной. В созревающих и прорастающих семенах в вакуоли содержится водный раствор неорганических ионов, углеводов, органических кислот, аминокислот, пептидов, белков, алкалоидов, фенольных соединений и др. При созревании семян и снижении их влажности эти соединения образуют кристаллы (например, оксалата кальция) и аморфные отложения. Вакуоль обеспечивает жесткость метаболически активной растущей клетке, так как осмотически активные вещества, содержащиеся в вакуоли, всасывают воду. При этом объем вакуоли увеличивается, цитоплазма прижимается к жесткой клеточной стенке, окружающей протопласт.

В вакуолях клеток созревающих семян накапливаются запасной белок в виде белковых тел вакуоли, или алейроновых зерен, а также алкалоиды, гликозиды, сапонины и другие вещества, защищающие ткани растения от повреждения животными, насекомыми и микроорганизмами.

СТЕНКИ КЛЕТОК

Стенки клеток основных (маслосодержащих) тканей семян, как правило, тонкие.

Из табл. видно, что толщина клеточных стенок маслосодержащих тканей отдельных видов масличного сырья заметно различается. Из приведенных в таблице масличных культур наибольшая толщина стенок у клеток семян сои, наименьшая — у хлопчатника. У остальных видов масличного сырья толщина клеточных стенок изменяется от 0,4 до 0,94 мкм.

Толщина клеточных стенок масличных семян, мкм

Семядоли и эндосперм

Современная технология получения растительных масел основана на необходимости максимального разрушения клеток при подготовке маслосодержащего материала к обезжириванию. В связи с этим от толщины клеточных стенок масличных плодов и семян зависят энергетические затраты в производстве.

У большинства масличных семян контуры клеток маслосодержащих тканей слегка волнистые. Расположенные в углах соприкосновения соседних клеток межклеточные пространства (межклетники) заполнены у сухих семян газовой средой. В отличие от окружающей атмосферы семена меньше содержат кислорода и больше диоксида углерода.

Как уже было отмечено выше, на поверхности протопласта растительной клетки находится прочная полисахаридная оболочка. Клеточная оболочка построена из полисахаридов: целлюлозы протопектина (пектина) и гемицеллюлоз. Прилегающие друг к другу клеточные стенки сцементированы межклеточным веществом, богатым пектином.

Клеточная стенка в растущей клетке является метаболически активной системой, мало отличающейся в этом отношении от цитоплазмы. Процесс развития плодов и семян — это процесс деления клеток с образованием вокруг каждой из них прочной полисахаридной оболочки, характерной для растений. В клеточках, закончивших рост, биохимическая активность клеточной оболочки резко падает и сохраняется только в пронизывающих ее поровых каналах, заполненных цитоплазмой, — плазмодесмах.

Клеточные стенки тканей плодовых и внешних семенных оболочек отличаются от клеточных стенок основных маслосодержащих тканей. С возрастом в процессе формирования защитных свойств клеточная оболочка пропитывается веществами, повышающими ее механическую прочность. Накопление в оболочке клетки лигнина ведет к одревеснению оболочки. Клетки с одревесневшими стенками не только механически прочнее, но и менее проницаемы для воды, кислорода и других газов.

Через одревесневшую клеточную оболочку возможен некоторый обмен веществ, однако в большинстве случаев такие клетки отмирают, так как одревеснение сопровождается значительным утолщением клеточных оболочек. Кроме одревеснения в оболочке клеток покровных тканей идут процессы опробковения, кутинизации и ослизнения клеточных стенок.

В результате усиливаются защитные свойства клеточной оболочки и физиологически важные клеточные структуры и легкоповреждаемые основные ткани надежно защищаются от внешних воздействий.

При опробковении в оболочках клеток появляется гидрофобное вещество липидной природы — суберин. Пропитанные суберином стенки клетки становятся непроницаемыми для воды и газов, и обмен веществ в клетке прекращается. Содержимое клеток после этого отмирает, но ткань, состоящая из мертвых клеток, хорошо защищает живые клетки основных тканей от неблагоприятных воздействий.

Поверхность клеточных стенок плодовой и семенной оболочек, обращенная к атмосфере, содержит кутин — гидрофобный полимер, состоящий из сложной смеси жирных гидроксикислот, связанных эфирными связями, и образующий трехмерную пространственную структуру. Такие клетки образуют защитную ткань (кутикулу) из трех слоев: наружного (воскового), среднего (кутинизированного, расположенного под восковым) и внутреннего, состоящего из кутина, воска, углеводородов, полисахаридов и следов белка. Кутикула предохраняет семена от неблагоприятных внешних воздействий и проникновения в них микроорганизмов. Процессы обмена веществ в кутинизированных клетках значительно замедляются, но не прекращаются совсем.

Как уже отмечалось выше, у семян льна в клетках тканей семенной оболочки содержится до 12 % защитных слизей, по химическому составу близких к углеводам.

ЦИТОПЛАЗМА И БИОМЕМБРАНЫ

Цитоплазма метаболически активных клеток имеет сложную структуру. Вещество цитоплазмы называют цитозолем или гиалоплазмой. Все химические реакции в живой клетке происходят в структурах клетки в специфических условиях, отличающихся от условий лабораторного опыта.

Биомембраны. Реакции в клетке идут в строго локализованных малых объемах, определяемых размерами структурных элементов клетки и отделенных от окружающей среды биологическими мембранами. Биомембраны — обязательный компонент органоидов клетки. Имеют жидкостно-мозаичную структуру и состоят из бислоя полярных липидов (фосфолипидов, гликолипидов и стеролов), в который встроены ферменты. Внешняя и внутренняя поверхности бислоя образованы гидрофильной частью липидов, а гидрофобные концы липидов (т.е. углеводородные в виде остатков жирных кислот) направлены друг к другу и частично перекрываются.

В липидном бислое могут быть периферийные и интегральные белки. Периферийные белки связаны с полярной поверхностью бислоя относительно слабыми электростатическими взаимодействиями и легко извлекаются из мембраны.

Интегральные белки погружены в липидный бислой. Они мотут быть погружены в бислой с наружной или внутренней стороны бислоя, не пронизывать его насквозь или пронизывать бислой, быть спрятанными внутри слоя в его гидрофобной зоне.

Ферменты в структуре биомембраны не образуют сплошного слоя, они как бы вкраплены в липидный бислой. В белковой молекуле есть гидрофобные и гидрофильные части. Белок встраивается в гидрофобный липидный бислой своей, гидрофобной частью. Этот процесс идет в несколько стадий. Сначала белок адсорбируется бислоем, при этом происходит взаимная деформация бислоя и молекулы белка. Затем белок внедряется в бислой. Глубина погружения зависит от соотношения на поверхности молекулы белка гидрофильных и гидрофобных групп. Происходящая при этом деформация молекулы белка меняет биологические свойства белка и бислоя, усиливая ферментативную активность белка. Некоторые белки, встроенные в биомембрану, являются гликопротеинами и могут взаимодействовать с гликолипидами бислоя.

Биомембрана не является статичной структурой. Молекулы липидов и белков могут перемещаться и находятся в непрерывном движении. В плоскости бислоя молекулы фосфолипидов перемешаются относительно легко, со скоростью 2 мкм/с. Молекулы белков вдоль бислоя движутся более медленно, поскольку их молекулы значительно крупнее, и их скорость составляет несколько микрометров в минуту. Переход молекулы фосфолипида с одной стороны мембраны на другую идет очень медленно — в течение нескольких часов.

Согласно современным представлениям, липидный бислой является жидкой кристаллической структурой только при температуре, нормальной для функционирования живой клетки. В зависимости от природы остатков жирных кислот в фосфолипидах бислоя, степени их ненасыщенное™, молекулярной массы область температур, в которых биомембрана нормально функционирует, существенно изменяется.

Жидкокристаллическое состояние бислоя обусловлено следующими внешними и внутренними факторами — температурой окружающий среды, ионной силой цитозоля, соотношением в структуре фосфолипидов бислоя длинно- и короткоцепочечных ацилов жирных кислот, соотношением ацилов насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, присутствием и строением неомыляемых липидов и гликопротеинов в составе бислоя.

Подвижность молекул в бислое, или величина вязкости бислоя, определяется соотношением между остатками насыщенных и ненасыщенных жирных кислот. При понижении температуры до значения, соответствующего фазовому переходу липидов, бислой из относительно текучего, подвижного жидкокристаллического состояния (оптимальная вязкость мембраны примерно в 100 раз выше вязкости воды) переходит в твердую гелеподобную структуру, что нарушает жизнедеятельность мембраны. Для липидного бислоя, содержащего остатки ненасыщенных жирных кислот, фазовый переход к твердому состоянию происходит при более низких температурах, чем для бислоя, содержащего остатки насыщенных жирных кислот. В связи с этим при созревании семян растения синтезируют только такие жирные кислоты, которые соответствуют благоприятным для них температурным условиям внешней среды.

Ядро. Имеется у большинства клеток. Является наиболее крупным органоидом клетки и в молодых клетках занимает % их объема. В покоящейся клетке ядро окружено двойной биомембраной с многочисленными порами диаметром 90 нм, расположенными в определенном порядке. Через поры происходит обмен вещества между ядром и цитоплазмой. Внутренняя мембрана является собственно оболочкой ядра, наружная — представляет собой часть мембранных структур клетки и относится к цитоплазме.

Внутри ядра находится ядрышко, в котором под действием рибонуклеиновой кислоты проходят первые этапы синтеза белков.

В ядре расположены нуклеопротеины. Это сложные белки, представляющие собой соединения молекул дезоксирибонуклеиновой кислоты с молекулами белков гистонов. Ядро клетки делится на два, затем происходит деление материнской клетки на две дочерние. Хранение наследственной информации в виде ДНК, ее удвоение при делении клетки осуществляются с помощью хромосом. Клетки растения данного вида содержат одинаковый набор хромосом.

У масличных растений в течение жизненного цикла чередуются два поколения — с клетками, содержащими в ядрах одинарный (гаплоидный) набор хромосом, и с клетками, содержащими двойной (диплоидный) набор хромосом.

Синтез ферментов в ядре клетки обусловливает управление всей жизнедеятельностью клетки. Образование в клетке химических компонентов (липидов, белков, углеводов и их соединений) — это ферментативные процессы, зависящие прежде всего от набора синтезированных клеткой ферментов и их активности.

Митохондрии. Это органоиды, обеспечивающие клетку энергией. Энергия образуется в результате дыхания — процесса окисления веществ, запасаемых в клетке или поступающих извне. Митохондрия имеет внешнюю гладкую и внутреннюю складчатую биомембраны. Складки внутренней биомембраны, выступающие внутрь митохондрии, называются кристами. Внутреннее пространство между кристами заполнено гелеподобным веществом — матриксом. В матриксе находятся собственные специфические для митохондрии кольцевые ДНК, отличающиеся от ДНК, находящихся в ядре клетки. Митохондрии сами синтезируют свои белки, информация о строении которых записана в кольцевой ДНК. Биомембраны митохондрии имеют характерный химический состав. Так, внутренняя мембрана содержит 70 % белков и 30 % полярных липидов, а наружная — 85 % полярных липидов и 15 % белков.

Способность митохондрии размножаться, а также система автономного синтеза белков и отличие концентрации ионов внутри митохондрии, вероятно, являются следствием того, что митохондрии первоначально были самостоятельными организмами типа бактерий, но были захвачены на каком-то этапе эволюции клетками и стали существовать в симбиозе с клеткой-хозяином, которая дает им питательные вещества, а сама получает от митохондрии энергию.

Пластиды. Эти органоиды специфичны для растений. Важнейшие из пластид — хлоропласты, обеспечивающие клетку энергией. В отличие от митохондрии хлоропласты преобразуют солнечную энергию в химическую. В состав хлоропластов входит хлорофилл — пигмент зеленого цвета, расположенный на их внутренней мембране. Как и митохондрии, пластиды имеют двойную биомембрану и автономную систему синтеза белка. Вероятно, пластиды тоже были самостоятельными организмами (типа цианобактерий), и их включение в клетку-хозяина привело к тому, что растение получило возможность черпать энергию путем фотосинтеза.

Кроме хлорофилла в пластидах содержатся каротиноиды — пигменты желто-оранжевого цвета (хромопласты) и бесцветные пластиды лейкопласты. Хлоропласты, хромопласты и лейкопласты способны взаимно превращаться, в результате у созревающих семян исчезает зеленая окраска. При прорастании семян в темноте проростки белые, а на свету зеленые, так как в них под действием солнечного света из лейкопластов образуется хлорофилл.

Эндоплазматический ретикулум (ЭПР). Это наиболее крупный, после ядра, органоид клетки. Он представляет собой трехмерный лабиринт мембранных каналов, складки которого пронизывают цитоплазму. Пространства внутри лабиринта называют цистернами. Различают шероховатый и гладкий эндопластический ретикулумы. На шероховатом располагаются рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В цистернах гладкого ретикулума проходит синтез липидов.

Диктиосомы, или аппарат Гольджи. Это скопление сплющенных пузырьков, образованных биомембранами. Их основная роль — транспорт клеточных продуктов синтеза к внешней биомембране клетки. Диктиосомы, с одной стороны, примыкают к эндоплазматическому ретикулуму, а с другой, — к выделительной системе клетки.

Микротельца. Эти органеллы растительной клетки имеют сферическую или сплющенную форму диаметром 0,2. 1,5 мкм и окружены одинарной мембраной. Наиболее изучены два класса микротелец — пероксисомы и глиоксисомы.

Пероксисомы найдены в фотосинтезирующих клетках листьев растений, в них происходит фотодыхание клеток листьев, а также ферментативное разложение токсичного пероксида водорода до Н2О и О2.

Глиоксисомы были впервые выделены в 1967 г. из клеток эндосперма прорастающих семян клещевины, а затем обнаружены в клетках эндосперма и семядолей других семян масличных растений. Глиоксисомы присутствуют в маслосодержащих тканях только до тех пор, пока рост проростков поддерживается за счет расходования запасных липидов.

Глиоксисомы тесно ассоциированы с липидными сферосомами, в которых накапливаются запасные липиды. В отличие от глиоксисом, где идет процесс превращения липидов в углеводы, в липидных сферосомах образуются триацилглицеролы из ацетил-КоА, малонил-КоА и глицерол-3-фосфата. Липидные сферосомы, как и другие микротельца, имеют сферическую или сплющенную форму, диаметром 0,4. 3 мкм.

Они окружены мембраной, состоящей из одного слоя липидов, в который погружены ферменты, гидролизующие и окисляющие липиды. Мембрана сферосом имеет толщину 2. 3,5 нм (толщина двойной мембраны достигает 8,5 нм). Сферосомы различных масличных растений имеют близкий химический состав. Триацилглицеролы составляют до 80% их массы, в некоторых случаях —до 98,5 %. В сферосомах также имеются ферменты, осуществляющие синтез фосфолипидов.

Кроме того, в клетках растений присутствуют лизосомы. Это органоиды, внутри которых содержится комплекс (около 20) гидролитических ферментов. Белки и другие соединения, проходя через мембрану, попадают в лизосомы, где подвергаются гидролизу. Продукты гидролиза выводятся в цитоплазму, где происходят их дальнейшие превращения.

Обособленное положение в структуре клеток основных тканей семян занимают алейроновые зерна, содержащие запасные белки. У некоторых масличных растений в семенах откладывается небольшое количество запасных углеводов в виде крахмальных зерен.

Эти образования, как и сферосомы, ограничены однослойной мембраной, по-видимому, более простой, чем биомембраны других органоидов.

В отличие от клеток основных тканей созревающих и прорастающих семян в клетках полностью созревших масличных семян весь объем заполнен плотно упакованными липидными сферосомами, вакуолей в сухих семенах нет. В клетках покровных тканей (семенной и плодовой оболочке) при созревании семян накапливаются гидрофобные и химически инертные соединения липидной природы —воскоподобные соединения (кутин, суберин, продукты окисления жирных кислот).

Структурные элементы растительной клетки можно условно разделить на две группы: биомембранные системы и транспортные связи. Биомембранные системы связаны со специализированной химической деятельностью клетки. Они являются обязательным структурным компонентом митохондрий, пластид, диктиосом, эндоплазматического ретикулума, всех внешних и внутренних мембран. Благодаря слоистости, специфической ориентации молекул, различной растворимости веществ и концентрации ионов биомембраны создают градиенты физических свойств, определяют напряженность электрических полей и обеспечивают необходимые условия для действия ферментов, встроенных в биомембрану или связанных с ней.

Транспортные связи между клеточными органоидами и межмембранными системами клетки представлены эндоплазматическим ретикулумом, аппаратом Гольджи и плазмодесмами, которые объединяют ультраструктуры клеток в единую систему. Свободное перемещение веществ внутри клетки практически исключено, направление и скорость перемещения регулируются пронизывающими клетку каналами, обеспечивая необходимую интенсивность и характер процессов обмена веществ.

Только неповрежденные, жизнеспособные клеточные структуры обусловливают упорядоченную химическую деятельность клетки. В свою очередь, только упорядоченная химическая деятельность живой клетки обеспечивает сохранение ее постоянно обновляющейся структурной организации.

У высших растений, принадлежащих к различным ботаническим семействам, клеточные ультраструктуры очень сходны, так как они выполняют аналогичные функции. Специализированы только клетки и ткани. Так, если клетки выполняют функцию запасания липидов (например, в масличных растениях) или белков, то в результате может произойти увеличение в клетке тех органоидов, которые ответственны за синтез этих соединений.

Для растущих клеток, усиленно делящихся (меристематическая ткань), характерны хорошо развитый эндоплазматический ретикулум, многочисленные диктиосомы, повышенное количество митохондрий, пластид и свободных рибосом. Ядра у них обычно крупные, с округлым контуром и несколькими ядрышками, вакуолей мало. Клетки покровных тканей, наоборот, независимо от того, в каком органе они находятся (в плодах, семенах или стеблях), имеют цитоплазму, состоящую почти из одних мембран, между которыми встречаются немногочисленные митохондрии и редко — пластиды. В клетках почти нет свободных рибосом, элементов эндоплазматического ретикулума и диктиосом.

Основной целью технологического воздействия на маслосодержащие ткани семян является разрушение клеточных стенок и высвобождение содержимого клеток. Для этого на ткани семян воздействуют силами сдвига, достаточно интенсивными из-за прочной структуры сухих семян. Использование больших сдвиговых усилий в сочетании с воздействием влаги и тепла при разрушении клеточных стенок приводит к значительному повреждению внутриклеточных структур органоидов клетки, включая липидные сферосомы. В связи с этим метаболические процессы в разрушенной и измельченной маслосодержащей ткани нарушаются и их течение в измельченных семенах не соответствует типичным процессам в целой неповрежденной клетке. В измельченных семенах идут интенсивные гидролитические и окислительные процессы, которые быстро приводят к резкому ухудшению качества липидов и белков. Неупорядоченное течение деструктивных процессов в измельченных семенах способно серьезно затруднить получение пищевого растительного масла и белка и существенно снизить их биологическую ценность.

Читайте так же:

  • Гироскоп в телефоне как устроен Что такое гироскоп и для чего используется в смартфонах Современные смартфоны и планшеты напичканы всевозможными датчиками, задача которых облегчить жизнь пользователя и предоставить новые […]
  • Как называется блюдо с фасолью и мясом Фасоль с мясом Фасоль с мясом – классический мужской дуэт. Эта простая и сытная еда так популярна! Подробней о фасоли с мясом . Блюда из фасоли > Фасоль с мясом Интересное сочетание […]
  • Как называется дед мороз в других странах Новогодний легион: как называется Дед Мороз в других странах 30 главных соперников Деда Мороза. В разных странах главный зимний герой выглядит и зовется по-разному. Кто-то ждет подарков от […]
  • Мама воробей как называется Умники и умницы Умные дети — счастливые родители К. Паустовский. Растрёпанный воробей. Литературное чтение. 3 класс. ПНШ Ответы к стр. 147 — 157 ? С. 157 Что ты можешь сказать о Маше: […]
  • Части самолёта как называется Устройство пассажирского самолёта Современные пассажирские лайнеры проектируют таким образом, что пассажиры могут быть полностью уверены в своей безопасности. Каждая деталь, каждая система […]
  • Похмелье как по научному называется Обычное похмелье по-научному называется абстинентный . Последняя бука буква "м" Ответ на вопрос "Обычное похмелье по-научному называется абстинентный . ", 7 букв: синдром Альтернативные […]

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *